Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры, окрашенные в золотистый цвет благодаря тому, что, помимо хлорофиллов а и с, имеется избыток каротиноидов - Р-каротина и ксантофиллов. Для ультраструктуры хлоропластов характерны сложная оболочка, трехтилакоидные ламеллы, локализованный генофор; опоясывающая ламелла у одних имеется, у других отсутствует. Запасные продукты - хризоламинарин, откладывающийся вне хлоропласта и жир. Глазок, заключенный в пластиду, связан со жгутиковым аппаратом. У одних форм жгутики гетероконтные и гетероморфные, у других - изоконтные, изоморфные; у многих одножгутиковых форм электронная микроскопия выявила второй рудиментарный жгутик. Для переходной зоны жгутика характерно спиральное тело, состоящее из 4-5 витков электронно-плотного материала, расположенных между периферическими дублетами и центральными микротрубочками. Золотистые водоросли, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки талломов, помимо указанных выше признаков, характеризуются особыми эндогенными или эндоплазматическими окремнелыми цистами или статоетюрами, образующимися летом, реже поздней осенью, и служащие для переживания неблагоприятных условий существования. Своеобразие процесса их формирования заключается в том, что оболочка развивается не вокруг протопласта, а закладывается внутри него. Протопласт пространственно разрезается оболочкой на интрацистерную внутреннюю и экстрацистерную наружную части. Экстрацистерная плазма в большей своей части переходит в эндогенно заложившуюся спору, после чего спора закупоривается пробочкой или крышечкой, а Оставшаяся экстрацистерная плазма разрушается. Во многих случаях края поры вытягиваются в виде трубки или расширяются в виде воронки. В то время как оболочка цисты обычно сильно окремневшая, окремнение пробочки значительно меньше, а иногда и отсутствует. При прорастании пробочки растворяются и поделившийся или неподелившийся протопласт споры выходит большей частью в виде монады, снабженной жгутиками, реже в виде безжгутиковой амебы.

Впервые этот процесс эндогенного образования статоспор был описан русским исследователем Л.С. Ценковским в 1870 г. у рода хромулина. Позднее А. Пашер показал, что этот своеобразный способ образования спор свойствен всем золотистым водорослям и встречается не только у монадных и ризоподиальных форм, но и у тех представителей, протопласты которых одеты оболочкой.

В последние годы процесс образования цист у хризомонад, различающихся организацией таллома, был изучен на электронно-микроскопическом уровне. Д. Хибберд исследовал образование цист у голой формы Ochromonas tuberculata, К. Сэндгрен у двух видов Dinobryon , у двух колониальных форм - Uroglena vohox, U. americana и у Mallomonas eaudata - одноклеточной хризомонады, клетка которой имеет покров из окремнелых чешуек. Образование цист происходит в основном сходно у всех изученных до сих пор форм, однако имеются и особенности, которые можно использовать в систематике.

Во всех случаях кремнеземная оболочка цист, как и створки диатомей, образуется внутри пузыря, мембрана которого силиколемма - возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. Пузырь в виде сферы, со стенкой, образованной двумя мембранами, в пространстве между которыми и осаждается кремнезем, закладывается внутри цитоплазмы, деля ее на интрацистерную и экстрацистерную.

Когда оболочка цисты сформировалась, внутренняя мембрана пузыря становится функционирующей плазмалеммой цисты; растягиваясь, она перегораживает пору. Наружная мембрана пузыря утрачивается.

Цисты всех хризомонад имеют пору, в зрелом состоянии замкнутую пробкой. Пробка при всем разнообразии структуры у разных видов всегда образуется из материала, освобождающегося из пузырьков Гольджи. которые сливаются с мембраной цисты под порой.

Процесс созревания цист у всех изученных видов сопровождается возрастанием электронной плотности всего содержимого цисты, накоплением липидных гранул. Крупная вакуоль с хризоламинарином приобретает крапчатый вид. Наряду с перечисленными признаками процесса инцистирования, присущими всем хризомонадам, существуют особенности, различающиеся у разных нидон. Некоторые из них, по мнению Сэндгрена, имеют даже филогенетическое значение. Эти особенности касаются: 1) способа развития поры в пузыре, откладывающем кремнезем; 2) отложения кремнезема в пузыре в один или в два этапа в зависимости от того, являются ли оболочки цист гладкими или орнаментированными; 3) судьбы экстрацистерной цитоплазмы и присутствия или отсутствия цитоплазматических микротрубочек, проходящих через пору в экстрацистерную цитоплазму; 4) структуры пробки; 5) числа ядер и пластид в цисте сравнительно с таковым в вегетативных клетках.

1. Пора может возникать двумя путями: или посредством разрыва мембран полностью замкнутого шаровидного пузыря, в котором остается нсокремнелый участок, или же еще во время развития пузыря пора оказывается детерминированной и ее границы очерчены кольцом электронно-плотного" материала. Первый способ образования поры можно наблюдать у Ochromonas tuberculata, второй - у Dinobryon и Uroglena.

2. У видов с гладкой неорнаментированной оболочкой цисты отмечен лишь один этап и отложении кремнезема внутри пузыря. У форм с орнаментированными цистами после первого этапа отложения внутри пузыря тонкой гладкой окремнелой оболочки наблюдается вторая фаза, когда к основной пластинке из кремнезема снаружи достраиваются шипы иди другая орнаментация, свойственная данному виду. В участках развития орнамтаций пузырь расширяется.

Таким образом, орнаментация оболочек цист, по-видимому, возникает не за счет экстрацистцрной цитоплазмы, как полагал Пашер, а внутри пузыря на втором этапе окремнения. Так, у Dinobryon cylindncum и D. divergens экстрацистерная цитоплазма, содержащая сократительную вакуоль, втягивается внутрь оболочки цисты до закупорки поры пробкой, и только после этого наступает второй этап окремнения, ответственный за образование шипов на оболочке цист у этих видов. У Mallomonas eaudata кнаружи от стенки цисты остается большое количество цитоплазмы, заключенной в слой чешуек вегетативной клетки. Эта экстрацистерна я цитоплазма с многочисленными митохондриями, пластидой, сократительными вакуолями не втягивается внутрь оболочки цисты до образования пробки, замыкающей пору. Она сбрасывается, когда циста созреет. Оболочка зрелой цисты Mallomonas состоит из базальной пластинки кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов, возникающих во время второго этапа окремнения. Вдоль внутренней поверхности наружной мембраны пузыря, откладывающего кремнезем, можно видеть плотные гранулы.

3. У изученных видов Dinobryon и Uroglena экстрацистерная цитоплазма, содержащая пульсирующую вакуоль, втягивается вну] рь экдоплазматически заложившейся оболочки цисты через пору до образования пробки и таким образом сохраняется. В процессе втягивания экстрацистерной цитоплазмы внутрь оболочки цисты, возможно, играют роль цитоскелетные микротрубочки, выступающие через пору в экс-трацистерную цитоплазму. Напротив, у Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata экстрацистерная цитоплазма не втягивается внутрь цисты и таким образом не сохраняется: при созревании цисты она сбрасывается.

4. Структура пробки, всегда образующейся в результате активности аппарата Гольджи. у разных видов неодинакова. Пробка может быть составлена из разного количества слоев морфологически различающихся материалов, Каждый слой заключает несколько компонентов. Так, пробка у Uroglena и, возможно, у Mallomonas caudata содержит только первичный слой. У Ochromonas tubercuiata имеется периферический вторичный слой, состоящий из фиброзного материала, заключенного внутри везикул. У Dtnabryon cylindricum, D. divergens пробка цисты также включает второй периферический слой, но состоящий из гранулярного материала. У D. cylindricum имеется еще и третий слой пробки фиброзный. В химическом отношении пробка представляет собой полисахарид и не содержит вообще или содержит лишь небольшие количества кремнезема.

5. Цисты Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata заключают по одному ядру и одной пластиде, как и вегетативные клетки. Цисты Dinobryon и Uroglena в отличие от вегетативных клеток содержат по две пластиды и по два ядра. Репликация этих органелл у изученных Сэндреном видов предшествует образованию цист, которые таким образом возникают бесполым путем. Это не исключает возможности появления цист у других видов в результате полового процесса. Такие случаи на уровне оптического микроскопа неоднократно описывались.

При прорастании цисты у Ochromonas tubercuiata пробка исчезает и содержимое выходит через пору.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает невколько классов, из которых ниже приводятся два: класс хризофициевые, или гетерохризофициевые, и сравнительно недавно установленный класс гаптофициевые, или примнезиофициевые, для золотистых водорослей с гаптонемой.

Класс хризофициевые - chrysophyceae

Класс объединяет водоросли с различными типами организации таллома, которые и кладутся в основу деления его на порядки: хризомонадальные, объединяющие мопадные формы, ризохризидальные, представленные золотистыми водорослями с ризоподиальной структурой, хризокапсаль-ные, включающие пальмеллоидные формы, хризосферальные - коккоидные, феотамниальные - нитчатые. Ниже приводятся только два порядка: хризомонадальные и хризокапсальные.

Порядок хризомонадальные нли хромулинальные - Chrysomonadales, Chromulinales

Это самый обширный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные. Систематика хризомонад базируется на числе и строении жгутиков и особенно на характере клеточных покровов. Имеются одной двужгутиковые формы, и прежде считалось, что первые являются исходными, более примитивными. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что у кажущихся одножгутиковых форм имеется второй маленький боковой жгутик. Было высказано предположение, что двужгутиковые хризомонады с гетероконтными и гетероморфными жгутиками могли быть исходными, а одножгутиковые формы возникли в результате редукции более короткого жгута. Клеточные покровы хризомонад различны: имеются формы голые, одетые лишь плазмалеммой, у других клетки заключены в целлюлозные домики, у третьих поверх плазмалеммы находится покров из окремнелых чешуек.

Размножение осуществляется делением клеток, у некоторых описан половой процесс.

Хризомонады - преимущественно пресноводные формы, чаще всего приуроченные к чистым водам. Обычно они встречаются в холодное время года, ранней весной и поздней осенью, некоторые - в зимнее время подо льдом. Однако, как было показано для синуры, температура воды здесь имеет лишь косвенное значение. Решающим же фактором является химизм воды, меняющийся на протяжении года: в холодное время года из-за отсутствия другой растительности в воде содержится больше железа и азота. Большинство этих водорослей живут в планктоне, имеют специальные приспособления к планктонному образу жизни и некоторые вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет.

Ниже будут рассмотрены представители трех семейств: охромонадовые, или хромулиновые, динобриевые и синуровые.

Семейство Охромонадовые - Ochromonadaceae. Сюда относятся голые формы, клетки которых покрыты только цитоплазматической мембраной с одним или двумя неодинаковыми жгутиками.

Род охромонас, виды которого обычны в планктоне и нейстопе пресных вод, реже солоноватоводных водоемов, представлен одиночными, окрашенными в золотистый цвет клетками с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка охромонас голая, снаружи одетая только цитоплазматической мембраной. Каплевидная форма ее поддерживается цитоскелетом из периферически расположенных микротрубочек. В центре клетки находится клеточное ядро, окруженное ядерной оболочкой из двух мембран. В расширении между мембранами ядерной оболочки заключены два пластинчатых хроматофора с типичной для всего отдела ультраструктурой. В задней части клетки находится крупная вакуоль с хризоламинарииом, в цитоплазме рассеяны митохондрии, в передней части клетки - аппарат Гольджи. От переднего конца клетки отходят два неодинаковых по длине и форме жгутика. Г. Бак проследил тонкое строение и происхождение мастигонем у Ochromonas danica. Эта водоросль удобна для изучения динамики развития мастигонем, так как ее клетки легко теряют жгутики, а затем образуют их заново. Таким образом можно изучить материал на разных стадиях регенерации жгутикового аппарата. Оказалось, что сами мастигонемы у охромонас сложнее, чем у фукуса и аскофиллума, и в их сборке и выведении на поверхность клетки участвует не только перинуклеарное пространство, но и элементы аппарата Гольджи. Готовые трубчатые мастигонемы охромонас состоят из базальной части, прикрепляющейся к мембране жгута, микротрубчатой части и 1-3 терминальных нитей. Кроме этих компонентов, сходных с таковыми мастигонем бурых водорослей, трубчатый стержень мастигонемы по всей поверхности несет длинные и короткие латеральные нити. Трубчатые мастигонемы располагаются на длинном жгутике в два неодинаковых ряда: с одной стороны мастигонемы прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны поодиночке, а на противоположной стороне жгута - пучками по три - пять. Помимо трубчатых мастигонем, длинный жгут несет тонкие простые нитевидные фиброзные мастигонемы. Короткий жгутик имеет только фиброзные мастигонемы. На рис. 16, В представлена схема возможной последовательности сборки мастигонем и их освобождения при регенерации жгутика у охромонас. По мере удлинения жгута новые мастигонемы и, возможно, мембрана, к которой они прикрепляются, добавляются к основанию жгута.

Такое же образование промастигонем и выделение готовых мастигонем поодиночке или в группах, наружу к основанию жгутика в цистернах аппарата Гольджи наблюдалось и у Ochromonas minuta. Жгутиковый корень у охромонаса состоит из поперечно исчерченных пучков фибрилл, которые, разветвляясь, достигают поверхности клеточного ядра.

Перед митозом базальные тела двух жгутиков реплицируются, хлоропласт делится перетяжкой, во время профазы реплицируются диктиосомы, появляется второй ризопласт. Вокруг ядра увеличивается число микротрубочек, ядерная оболочка начинает разрушаться у полюсов, что позволяет микротрубочкам войти внутрь ядра и образовать веретено. С каждым полюсом ядра ассоциируется по одному ризопласту, к которому, по-видимому, прикреплены трубочки веретена. Одни трубочки веретена простираются от полюса к полюсу, другие присоединяются к хромосомам. Остатки ядерной оболочки разрушаются, за исключением участков, соседних с хлоропластами. Хлоропластная эндоплазматическая сеть остается интактной на протяжении всего митоза. В анафазе микротрубочки удлиняются и хромосомы разъединяются на две группы. В телофазе появляются ядрышки и ядерные оболочки. Цитокинез происходит путем продольного раскола, который начинается у переднего конца клетки между двумя нарами жгутиковых оснований. Об образовании цист у Ochromonas сказано выше.

Род хромулина, как и охромопас, представлен одиночными голыми клетками, но с одним жгутиком.

Род уроглена (Uroglena). Виды этого рода обычны в пресноводном планктоне озер и прудов, представлены шаровидными или эллипсоидальными слизистыми колониями, в которых протопласты находятся на концах слизистых.

Семейство динобриевые объединяет свободно живущие или прикрепленные, одиночные или колониальные формы, клетки которых заключены в домик - мертвое, выделяемое протопластом образование. Типичный представитель - род динобрион, виды которого широко распространены в пресноводном планктоне и при массовом развитии нередко вызывают цветение воды в озерах и прудах. Голая, одетая цитоплазматичес кой мембраной клетка заключена в бокаловидном домике, образованном целлюлозными микрофибриллами с петлеобразным расположением; базальньгй конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. В состав домика входит и большое количество аминокислот. Протопласт прикреплен к одной стороне основания домика базальной ножкой, способной к удлинению, сокращению или закручиванию, что позволяет клетке двигаться внутри домика: в этой части клетки находятся многочисленные микротрубочки. Клетка овальных очертаний содержит одно ядро, расположенное между хлоропластами. Два хроматофора различаются по длине, меньший располагается сзади. В хлоропласте можно видеть тилакоиды, жировые капли. На переднем конце более крупного хроматофора имеется глазок, состоящий из рядов электронно-плотных гранул несколько различной величины. В цитоплазме находятся эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, митохондрии, в передней трети клетки - одна крупная диктиосома из приблизительно 12 диктиосомальных цистерн, от которых по краям отшнуровываются многочисленные пузырьки. В различных местах цитоплазмы содержатся свободные липидные гранулы, в задней части клетки - крупная вакуоль с хризоламинарином. Клетка имеет два жгутика: длинный и более короткий. Проксимальная часть короткого гладкого жгута несет вздутие, расположенное в непосредственной близости от стигмы. От базального тела к ядерной оболочке тянется поперечно исчерченный корень, кроме того, имеются 7 микротрубчатых корней, распространяющихся на периферию клетки. Клеточное тело соприкасается со стенкой домика не только базальной ножкой, но и сравнительно широкой экваториальной областью, в которой в молодых и делящихся клетках наблюдаются обильные пузырьки - дериваты аппарата Гольджи. Это заставляет предположить, что материал домка секретируется именно этими пузырьками. При продольном делении клетки один из дочерних протопластов или оба покидают материнский домик и, оседая у его края, вращаясь вокруг своей оси, формируют новый домик. Таким образом, возникают древовидные колонии различной формы. При образовании статоспоры базальная ножка, по-видимому, отделяется от стенки домика, и клетка мигрирует к его отверстию, где округляется, теряет жгутики и образует цисту или статоспору. По крайней мере часть статоспор Dinobryon cylindricum - результат гологамного полового процесса.

Семейство Синуровые - Synuraceae включает одноклеточные и колониальные формы, у которых клетки кнаружи от цитоплазматической мембраны несут покров из окремнелых чешуек.

Род малломонас (Mallomonas), обычный в пресноводном планктоне, наиболее богат видами. Клетки различной формы покрыты окремнелыми чешуйками или чешуйками со щетинками. В качестве представителя рода можно рассмотреть один из наиболее крупных видов - Mallomonas eaudata , для которого подробно описана не только ультраструктура содержимого клетки, чешуек и щетинок, но и механизм их образования, освобождения и отложения на поверхность клетки. Такого рода исследований сравнительно немного.

М. caudata имеет два жгутика, из которых в оптическом микроскопе различим только один". Этот жгутик нормального строения и несет два ряда волосовидных мастигонем. Второй жгутик, не различимый в световом микроскопе, выступает из клетки на короткое расстояние и скрыт покровом чешуек; он обладает аксонемой 9 - 9 + 0.

Два базальных тела соединены тяжем электронно-плотного материала. Ризопласт соединяет базальные тела с ядром, делясь непосредственно над ядром на две ветви. Несколько выше разветвления поперечно исчерченный корень окружен кольцом гранулярного материала, имеются и микротрубчатые корни. Одно ядро, содержащее до четырех ядрышек и расположенное по соседству с основаниями жгутиков, окружено оболочкой из двух мембран; наружная мембрана соединена с эндоплазматической сетью вокруг пластиды. Вблизи ядра - аппарат Гольджи. В клетке один двухлопастный хроматофор. Он окружен двойной мембраной и хлоропластной эндоплазматической сетью, содержит трехтилакоидные ламеллы. Имеется одна опоясывающая ламелла, в одной из лопастей хлоропласта находится пиреноид, который не удается наблюдать в световом микроскопе. Треть или половину заднего конца клетки занимает крупный пузырь с хризоламинарином. В цитоплазме содержатся еще жир, сократительные вакуоли, митохондрии, микротрубочки, слизевые тельца, которые располагаются непосредственно под цитоплазматической мембраной и состоят из темноокрашенной сердцевины, заключенной в мембрану. Предполагают, что они ответственны за слипание чешуек у М. eaudata.

Клетка покрыта кремнеземными чешуйками, расположенными по спирали. Каждая чешуйка отчасти окружена загнутым краем, отсутствующим в передней части, с многочисленными мелкими порами, почти в центре чешуйки - продолговатое отверстие. Щетинка имеет вид полой трубки с расщелиной на верхушке и несколькими зубцами по одному краю. Своим изогнутым основанием щетинка укреплена в дистальной части чешуйки, где отсутствуют поры. Место образования чешуек и щетинок - пространство между наружной поверхностью хлоропласта и плазмалеммой. Они формируются внутри плоских пузырьков - везикул, которые отпочковываются от хлоропластной эндоплазматической сети и сливаются с везикулами, являющимися дериватами аппарата Гольджи. Концы плоских везикул, производящих чешуйки, вздуты. Примордии и чешуек и щетинок представляют собой плоские пластины. На более поздних стадиях плоские пузыри с пластинами скручиваются в разной степени: в случае щетинок закручивание сильнее. Во время закручивания к везикулам прикрепляются трубчатые элементы, возможно принимающие участие в механизме закручивания. Следствием этого процесса является то, что в трубчатой части щетинки остается щель вдоль одной ее стороны. Клетка продуцирует или чешуйки, или щетинки, но не обе структуры одновременно. Мембрана везикула, содержащего зрелую чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка выталкивается в любом месте клеточной поверхности под существующим слоем чешуек. Возможно, чешуйки фиксируются в определенном положении слизью, которая вырабатывается и извергается наружу тельцами, расположенными непосредственно под плазмалеммой. Каким образом чешуйки выстраиваются в правильном порядке по поверхности клетки, пока не ясно. Освобождение щетинок происходит также посредством экзоцитоза. Первой выталкивается из клетки верхушка щетинки; у более длинных щетинок верхушка должна быть вытолкнута из клетки еще тогда, когда ее базальная часть находится в процессе формирования.

У малломонас описан и половой процесс - гологамия, при этом клетки сливаются задними концами.

Род синура (Synura) характеризуется шаровидными или эллипсоидальными колониями из грушевидных клеток, задними, иногда очень длинными концами соединяющимися в центре колонии. Кнаружи от цитоплазматической мембраны клетки одеты спирально расположенными, черепитчато перекрывающими друг друга окремнелыми чешуйками, форма и ультраструктура которых, как и в случае малломонас, имеют важное таксономическое значение. Например, у S. sphagnicola базальная пластинка на поперечном срезе имеет одинаковую толщину, т.е. плоская. Она пронизана мелкими перфорациями. Передний край снабжен утолщенной апикальной кромкой, базальный край загнут, окружая базальную пластинку наподобие скобы. Полый отогнутый наружу шип прикреплен несколько отступя от переднего края пластинки, у основания его находится пора. Чешуйки других видов, например S. peterscnii, сложнее. Поверх базальной мелко перфорированной пластинки располагается полый медиальный гребень - апикальный, заостренный или тупой, конец которого может выступать за фронтальный край чешуйки, имитируя шип. В передней части медиального гребня находится крупная пора. Базальный конец чешуйки подковообразно загнут и нависает над телом чешуйки. Передние и задние чешуйки, покрывающие тело клетки, несут поперечные ребра, отходящие от медиального гребня, срединные чешуйки, помимо поперечных, имеют еще продольные ребра. Чешуйка не лежит на клетке плоско, а по-видимому, прикреплена только концом, противоположным шипу. Профили чешуек тела у S. sphagnicola можно наблюдать в цитоплазматических везикулах, большей частью расположенных вблизи наружной поверхности хлоропласта или между хлоропластом и везикулами с хризоламинарином.

Из углубления на переднем конце клетки отходят два гетероконтных и гетероморфных жгутика. Более длинный жгут - с мастигонемами, которые состоят из трубчатой части, несущей терминаль ные нити; короткий жгут - гладкий, с латеральным вздутием. На мембране жгута, как длинного, с мастигонемами, так и короткого, гладкого, располагаются чешуйки жгутиков, размеры и форма которых специфичны для каждого вида и наряду с чешуйками тела клетки служат важным таксономическим признаком. Так, у S. petersenii чешуйки обоих жгутиков кольцевидные, у S. sphagnicola на обоих жгутиках чешуйки палочковидные, чешуйки полукруглые, подковообразные, у S. echinulata на длинном жгутике наблюдается смесь булавовидных и кольцевидных чешуек, а на коротком гладком жгуте - только кольцевидные чешуйки. Прикрепляются чешуйки следующим образом: кольцевидные - своими краями, полукруглые - выпуклой стороной, палочковидные - одним концом. В отличие от пропитанных кремнеземом чешуек тела чешуйки жгутиков не минерализованы. Местом образования и сборки чешуек жгутиков у S. sphagnicola является, по-видимому, аппарат Гольджи, у S. petersenii чешуйки жгутиков наблюдались в пузыре, окруженном расширенной цистерной эндоплазматической сети. Клетка содержит два париетальных хлоропласта, каждый из которых окружен слоем хлоропластной эндоплазматической сети, ламеллы трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла, глазок отсутствует. Пространство между передними концами хлоропластов занимает одно клеточное ядро, в передней части клетки - аппарат Гольджи, задний узкий конец клетки заполнен сократительными вакуолями, между хлоропластами и поверхностью клетки находятся крупные пузыри, по-видимому, с хризоламинарином.

Клетки внутри колоний делятся продольно. Молодые колонии образуются за счет распада разросшихся старых колоний. Часто одновременно во всех клетках колонии возникают цисты. Известно и пальмеллевидное состояние. У S. petersenii описан половой процесс - гологамия. Копуляция клеток осуществляется задними концами.

Порядок хризокапсальные - Chrysocapsales

Порядок включает пальмеллоидные формы. Наиболее дифференцированная из пальмеллоидных форм среди водорослей - род гидрурус с единственным видом Н. foeiidus, довольно обычным в быстро текущих холодных горных источниках и представленным оливково-зелеными слизистыми сильно разветвленными тяжами до 30см длиной, часто издающими очень неприятный запах. Отсюда и видовое название - зловонный. Плотная слизь, образующая цилиндрические тяжи, заключает многочисленные грушевидные клетки с заостренным концом, содержащие один стенкоположный хроматофор, пульсирующие вакуоли и хризоламинарин. Клетки плотно расположены по периферии и более рыхло в центре слизи. На конце каждого тяжа клетка ведет себя как апикальная, одна половинка которой после продольного деления вновь становится апикальной, а другая входит в вещество тяжа. Размножение осуществляется зооспорами характерной тетраэдрической формы. Такая необычная форма зооспор гидруруса определяется сложной системой скелетных микротрубочек, отходящих от жгутикового корня и простирающихся в три передних отростка. Задний отросток также поддерживается сетью микротрубочек. От переднего конца зооспоры отходят два неравной длины жгутика, из которых длинный служит для движения, а более короткий - остаточный - лишен центральных микротрубочек. Зооспоры образуются путем продольного деления клеток более тонких ветвей, клетки более толстых тяжей несут, по-видимому, лишь опорную функцию, не участвуя в размножении. Цисты образуются в некоторых клетках, выступающих из слизистых тяжей,

Класс гаптофициевые, или примнезиофициевые

Этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь па основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой. Включает три порядка, из которых ниже рассматривается один.

Порядок примиезиальные - Prymnesiales

Порядок характеризуется обычно длинной гаптонемой и двумя изоконтными и изоморфными жгутиками. Поверхность клеток кнаружи от плазмалеммы покрыта органическими неминерализованными чешуйками (семейство примнезиевые - Prymnesiaceae) или известковыми телами-кокколитами, в совокупности образующими вокруг клетки коккосферу.

Семейство примнезиевые - Prymnesiaceae. Род хризохромулина представлен как в морях, так и в пресных водах. Сферические или овальные клетки с двумя равной длины гладкими жгутиками и гаптонемой кнаружи от цитоплазматической мембраны покрыты органическими неминерализованными чешуйками обычно двух типов, различающимися или только размерами, или же формой.

Так, у Chrysochromulina birgeri два типа чешуек, покрывающих тело, различаются только по размерам. Оба они представлены овальными пластинками с рисунком из радиальных гребней, расположенных в квадрантах. Имеются два центральных выступа в виде рогов. У других видов клеточная поверхность покрыта чешуйками, более или менее резко различающимися морфологически. Например, у Ch. cyanophora внутренние чешуйки, округлые, плоские, с тонкими концентрическими гребнями, перекрывают друг друга, образуя вокруг клетки футляр, и обычно скрыты под многочисленными наружными цилиндрическими чешуйками.

У Ch. megacyiindra также есть два рода чешуек - пластинки и цилиндры. Цилиндры, каждый прикрепленный нижним концом к своей собственной базальной пластинке, распределены по клетке более или менее равномерно, почти касаясь один другого своими боковыми сторонами. Под ними имеется много слоев плоских чешуек с ободками.

"У Ch. chiton наблюдаются три типа чешуек с характерным расположением: в группах чешуек 6 крупных без ободка располагаются вокруг одной крупной чешуйки с ободком, а все промежутки заполнены самыми мелкими чешуйками.

Семейство кокколитофоридовые - Coccolithophoraceae. К этому семейству относятся почти исключительно морские формы, исключение - пресноводный род гименомонас. Монадные клетки снабжены двумя одинаковыми жгутиками и обычно хорошо заметна гаптонема. Однако у ряда кокколитофорид гаптонема, по-видимому, редуцирована: так, у Н. coronata явной гаптонемы не наблюдалось, у Ochrosphaera neapolitana гаптонема представлена только в виде группы микротрубочек, связанных с основаниями жгутиков, и не выступает из клетки. Внутреннее строение клетки такое же, как у других гаптофициевых: ядро, хлоропласты, окруженные хлоропластной эндоплазматической сетью, содержат трехтилакоидные ламеллы, опоясывающая ламелла отсутствует; пиреноид, выступающий от внутренней поверхности хлоропласта и пересеченный парными тилакоидами; аппарат Гольджи, митохондрии и пр. Характерен клеточный покров, расположенный кнаружи от цитоплазматической мембраны и состоящий из пропитанных карбонатом кальция чешуек - кокколитов в совокупности образующих вокруг клетки коккосферу. У ряда форм, помимо кокколитов, имеются неминерализованные органические чешуйки. Тонкая структура кокколитов отличается большим разнообразием и представляет важный таксономический признак. Ниже ограничимся лишь некоторыми примерами кокколитофорид, исследованных в последние годы с помощью электронного микроскопа. Кокколиты, покрывающие клетки Calyptrosphaera pirns, при изучении в сканирующем микроскопе имеют следующее строение: куполообразная верхняя часть отчасти погружена в более широкую, слегка воронковидную базальную часть. На границе между этими двумя частями имеется ложбинка, в которой почти всегда наблюдаются 7-10 перфораций; на куполообразной части кокколита иногда есть углубления. Кокколиты, предположительно окружающие жгутиковый полюс клетки, отличаются от остальных коническим выступом на куполообразной части. У Papposphaera lepida кокколиты состоят из базальной части с краевым кольцом из пятиугольных элементов; от креста на базальной пластинке отходит вертикальный расширяющийся на конце придаток. У пресноводного рода гименомонас (Hymenomonas) клетки кнаружи от плазмалеммы несут покров из органических чешуек и кокколитов. Последние короновидные, сложенные из 11-12 пятиугольных элементов, расположенных по периферии базальной пластинки.

Изучение некоторых коккофорид в лабораторной культуре позволило обнаружить в цикле их развития неподвижную нитчатую стадию. Например, подвижная одноклеточная стадия Cricosphaera roscoffensis var. haptonemofera может размножаться путем деления пополам, а при определенных условиях культивирования развивается нитчатая неподвижная стадия, сходная с водорослью Apistonema submarlnum.

Как и в случае окремнелых чешуек хризофициевых водорослей, таких, как малломонас, синура и др., неминерализованные органические чешуйки и кокколиты гаптофициевых водорослей в последние десятилетия изучены не только с точки зрения их ультраструктуры, таксономическая значимость которой не вызывает сомнения, но и с точки зрения их генезиса. Из последних исследований в первую очередь заслуживает упоминания работа Р. Броуна с соавторами о синтезе чешуек Pleurochrysis scherffeli .

В 1975 г. были изучены формирование и химический состав чешуек Chrysochromulina chiton. Было показано, что все три типа чешуек разного размера образуются в одно и то же время внутри аппарата Гольджи, затем транспортируются к поверхности клетки, где и располагаются характерным для этого вида образом. То же относится к обоим типам чешуек Ch. megacylindra.

Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.

Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.

Пигменты – хлорофиллы а и с , фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).

Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.

Запасные вещества – хризоламинарин и масла.

Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.

Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы

Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).

Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – Охромонас : 1 – внешний вид, 2 – циста; Б – Хромулина : 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; В – Динобрион : 1 – общий вид колонии, 2 – циста; Г – Хризамеба ; Д – Гиббердия ; Е – Гидрурус : 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора

Размножение . У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.

Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.

Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.

Систематика

Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.

Порядок Хромулиновые – Chromulinales . К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.

Род Хризамеба (рис. 37, А ) – пресноводные амебоид­ные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.

Род Хромулина (рис. 37, В ) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.

Порядок Гиббердиевые –Hibberdiales . Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.

Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.

Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.

Порядок Гидрурусовые –Hydrurales . Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.

Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.

Род Гидрурус (рис. 37, Е ) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.

Cтраница 1

Золотистые водоросли более распространены среди ископаемых форм, окраска их обусловлена наличием желтого фермента - финохризина. Примитивные формы золотистых водорослей известны с кембрия, более сложные - с мела. Наиболее распространены два подкласса: коколитофориды (coccolitophorea) - очень мелкие нанопланктонные формы, обитающие в теплых морях и образующие известковый ил; силикофлагеллаты (silicoflu-gellatae) - водоросли с кремниевой функцией, кремниевые жгутиковые. Эти водоросли достигли широкого распространения с сенона, встречаются они и в отложениях юры, имеются сведения о нахождении примитивных форм в ордовике. Это очень мелкие, исключительно морские формы, обитают в основном в области литорали. В качестве резервных веществ современные формы накапливают липиды.  

Золотистые водоросли являются сравнительно древним типом. Достоверные останки наиболее простых форм из кокколито-форидовых (Coccolitophoreae) известны уже из кембрия, более сложные - только лишь с мела. Некоторые ученые (Матвиенко, 1954, 1965) предполагают, что тип Chrysophyta в своих древних и наиболее примитивных формах послужил для формирования диатомовых и желто-зеленых водорослей.  

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.  

Размножаются золотистые водоросли простым продольным делением на две части и путем образования зооспор.  

Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.  

Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой.  

Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одно-жгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.  

В основном золотистые водоросли представлены подвижными, пассивно плавающими или прикрепленными, одноклеточными или колониальными, реже многоклеточными, формами. В изобилии они встречаются в сфагновых болотах, в ольшаниках, реже в озерах, реках, заливах и старицах.  

Разножгутиковые составляют важнейшую группу фототро-фов, доминирующую в море и столь же значимую для него, как растения для суши. К ним принадлежат золотистые водоросли, например Ochromonas, ксантофиты от Botrydiopsis до Vaucheria, отвечающие примерно за 20 % первичной продукции, диатомовые, многоклеточные бурые водоросли-макрофиты. Разножгути-ковые интересны тем, что составляют ряд усложняющихся морфологически форм от одноклеточных жгутиковых до гигантских морских водорослей со сложным дифференцированным талломом. Хлоропласты их имеют пачки мембран, собранные по три, и их наружная мембрана связана с эндоплазматическим ретикулу-мом и через него с ядерной мембраной.  

Тип Chrysophyta содержит чрезвычайно большое количество форм, морфологическое разнообразие которых превосходит таковое у всех остальных типов водорослей. Вместе с тем золотистые водоросли являются одним из наименее изученных типов водорослей. Трудность изучения заключается в исключительной хрупкости их, что требует применения специальных приемов лова и фиксации.  

Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.  

Исходя из всех специфических особенностей проблемы, мы при составлении этой книги приняли план изложения материала по типам водорослей, которые, кстати сказать, в данный момент совпадают и с типом водоемов, где они развиваются. Так, в первой части описаны пирофитовые водоросли, ответственные за появление токсичных морских вод. Затем идут золотистые водоросли, развивающиеся в солоноватых водоемах. И наконец - синезеленые водоросли, современный бич водохранилищ, а также токсичные зеленые протококковые водоросли, используемые в некоторых очистных сооружениях. Заканчивается книга общим заключением всего комплекса работ, посвященных явлению токсичности водорослей.  

Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus).

Морфология:

микроскопические, золтисто-желтого цвета;

одноклеточные, колониальные, многоклеточные;

клетки покрыты плазмалеммой, на которой располагаются органические и кремнеземные чешуйки;

у монадных стадий 2(1 иногда редуцирован) апикальных жгутикаразной длины, один с трехстворчатыми мастигонемами, на которых распологаются боквые волоски; на коротком жгутике - парафлагеллярное вздутие, которые вместе с глазком отвечает за фоторецепцию;

хлоропласты 4-мембранные; хлорофилл а и с, пигменты фукоксантин и виолаксантин;

стигма состоит из одного ряда липидных глобул и расположена в хлоропласте;

зап. Продукты - хризоламинарин и липиды; у пресноводных на переднем конце 1-2 сократительные вакуоли;

Экология:

пресноводные формы; авто-, миксо- и гетеротрофные; при неблагоприятных условиях в результате полового процесса образуются цисты с толстой оболочкой;

Размножение:

митоз открытый, ризопласт - центр организации микротрубочек; вегетативное размножение: бинарное деление, распад колонии или многоклеточного таллома; бесполое: зооспорами, апланоспорами;

половое - у немногих видов; жизн. цикл гаплоидный;

Значение в природе: фототрофы, участвуют в образовании первичной продукции, также являются началом пищевой цепи. При массовом размножении могут портить воду, в то же время многие - индикаторы на чистую воду.

Значение для человека: некоторые виды (Synara, Dinobryon и др.) могут, активно размножаясь приводить к цветению воды и замору рыбы, в том числе промысловой.

Dinobryon (класс Хризомонадовые, порядок Хризомонадовые): подвижные колонии в местообитаниях с чистой водой. Клетки этой колонии прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из широкого устья домика выделяются 2 жгутика неравной длины. При размножении клетки выходят из домика(одна или обе), прикрепляются к его поверхности и образуют новый домик. Так образуются колонии. Половой процесс - хологамия.

Hydrusus (класс Хризокапсовые, порядок Хризокапсовые): встречается быстро текущих горн. ручьях с холодной и жесткой водой или в талых чистых водах. По внешнему виду напоминает нитчатую бурую водоросль и прикрепляется к камням, бревнам, мхам. На самом деле это колонии в виде ветвящихся шнуров до 30 см длиной. Остов колонии выделяет слизь с неприятным запахом, в которую вкраплены клетки. Рост таллома верхушечный. При бесполом размножении из слизи выходят одножгутиковые зооспоры тетраэдрической формы, образующиеся из клеток боковых ветвей.

20. Класс Желто-зеленые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Tribonema, Botrydium, Vaucheria).

Морфология:

подвижные формы и стадии имеют 2 жгутика неравной длины и разного строения(более длинный - с мастигонемами, короткий - гладкий);

талломы всех видов(кроме сифонокладального); хлоропласты диско-, ленто-, корыто-, чашевидных, пластинчатых, звездчатых форм, как правило, желто-зеленого цвета; пигменты - хлорофиллы а и с;α- и β-каротины (преобладают, что обусловливает специфическую окраску); ксантофиллы: лютеин, виолаксантин, неоксантин; запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин; у подвижных форм на конце одного из хлоропластов обычно расположен ярко-красный глазок; у небольшого числа видов имеются одна или две сократительные вакуоли;

Экология:

В водной среде входят в состав планктона, реже - перифитона и бентоса. преимущественно обитатели чистых пресных водоёмов умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах;

Размножение:

вегетативное размножение - простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома;бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже - амёбоидами;половой процесс известен у немногих видов, в основном в виде изо- и оогамии.

Роль в природе и жизни человека:Продуценты органического вещества, также являются началом пищевой цепи. Образуют илы и сапропели. Являются индикаторами загрязнения воды. В почвах участвуют в процессах накопления орг. Веществ и способствует повышению плодородия почв.

Tribonema (порядок Трибонемовые): Таллом нитчатый. Неветвящиеся нити таллома с помощью базальной клетки прикрепляются к субстрату. Затем вследствие отмирания базальной клетки они всплывают на поверхность и встречаются уже как свободноплавающие, часто сплетаясь в тину. Нити сложены из ряда цилиндрических или бочонкообразных клеток, каждая с 1 ядром и несколькими постенно расположенными желтовато-зелеными хроматофорами. Клеточные стенки состоят из двух половинок, находящих краями друг на друга посередине клетки, и промежуточного кольца, прилегающего в этом месте к краям с внутренней стороны. При размножении в клетках образуются 1 или 2 разножгутиковые зооспоры.

Botrydium (порядок Ботридиевые): клетки имеют 1мм в диаметре и 2мм в высоту,книзу постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. Внутри клетки имеется вакуоль, а в тонком постенном слое цитоплазмы содержэится многочисленные ядра, хроматофоры и капелки масла. Во время дождя в клетке образуются зооспоры,которые выходят наружу и расселяются спотоком воды. При долгом отсутствии дождя может образовывать апланоспоры, распадающиеся на цисты или гипноспоры.

Vaucheria (порядок Вошериевые): таллом многоядерный, представляет собой толстые(до нескольких см) слабо ветвящиеся нити, прикрепляющиеся к субстрату лапчатыми бесцветными ризоидами. При бесполом размножении в верхней части боковой ветви форм-ся 1 крупная зооспора(синзооспора) с многочисленными жгутиками. Половой процесс оогамный. РИСУНОК ЕСТЬ В АЛЬБОМЕ, Я ГАРАНТИРУЮ ЭТО!

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота