Хары. Отдел харовые водоросли (charophyta)

От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.

Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».

Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.

Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.

Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.

Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.

Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.

Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).

Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.

Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.

Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).

Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N. flexilis ).

Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (Charavulgaris ), хара ломкая (Ch. fragilis ), хара щетинистая (Ch. hispida ).

Общая характеристика харовых водорослей

Во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей. Систематика основана на результатах молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований.

Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых «побегов» – членисто-мутовчатого строения, укореняющийся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, некоторые встречаются в морских заливах, в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, образуют заросли. Высота слоевищ обычно 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м.

Клетки покрыты плотной оболочкой, которая состоит из двух слоев: внутреннего –целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь. Хлоропласты многочисленные, мелкие. Хлорофилл хл а, хл b, каротиноиды. Запасное вещество-крахмал. Пиреноиды не выражены.

«Членисто-мутовчатое» строение выражается в том, что на основных «побегах», на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых «побегов», также членистого строения. Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листья» обладают ограниченным ростом. Место расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления, и, образующих, как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев. Верхушечная клетка линзовидной формы. При делении дает клетку (рис.18, 1 ) выпуклой формы и клетку сегмент (рис.18, 2). Клетка-сегмент образует двояковогнутую клетку, из которой образуются «узлы» и двояковыпуклую (рис.18, 4), которая удлиняется и образует междоузлия. «Листья», клетки «коры» развиваются из периферических клеток «узлов».

Рис. 18. Продольный разрез конуса нарастания

1 — верхушечная клетка; 2 — клетка-сегмент; 3 -узлы; 4 — междоузлия; 5 — «листья».

Размножение. Вегетативное размножение происходит разрастанием основных «побегов», участками таллома, многоклеточными клубеньками на ризоидах, «стеблевой части осевого побега», погруженных в субстрат. С помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах, протонемаобразными отростками из узлов. Зооспоры у харовых отсутствуют Половой процесс оогамия. Половые органы многоклеточные и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Женский орган - оогоний, располагается в пазухах «листьев», мужской орган - антеридий, располагается обычно на этом же узле под «листьями». Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток «щитков». От каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце – клетка-головка.

Отделы зеленые и харовые водоросли

На каждой головке располагается по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало 4 антерозоидным нитям из 200-300 клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с 2 жгутиками.

Рис. 19. Половые органы харовых.

1 – часть «побега» с оогонием и антеридием; 2 – щиток антеридия; 3 – антеридиальные нити; 4 – антерозоид.

Рис. 20. Жизненный цикл Chara

После периода покоя ооспора прорастает. Первое же деление ядра – редукционное. Образуется 4 гаплоидных ядра. Одна клетка с ядром формируется в водоросль, вторая клетка с тремя ядрами выполняет питающую функцию.

Харовые водоросли

Харовые водоросли, или лучицы – группа низших водорослей. По некоторым классификациям эти растения объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей. Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.

Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.

Строение харовых водорослей . Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище — таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.

В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».

Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.

Половые органы харовых водорослей хорошо развиты.

Отдел харовые водоросли (charophyta)

Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.

Значение харовых водорослей . В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.

В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.

отдел харовые водоросли (charophyta)

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник.

Харовые водоросли

Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом. ,

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.

Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.

Хара нитевидная

Царство: РастенияПресноводные водоросли — макрофиты Зеленые водоросли Семейство Харовые — Сhаrасеае

Хара нитевидная — Chara filiformis Hertzsch (= Сhara jubata A. Br.; Chara tyzenhausii Gorski)

Категория и статус : 3 б-редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Краткая характеристика. Слоевище однодомное, тонкое, слабо ветвящееся, до 40 см выс., часто инкрустировано. Венчик прилистников двурядный. Стеблевая кора двухполосная. Шипы одиночные, слабо развитые, округлые, отчетливые на мо- лодых междоузлиях. Листья очень короткие, изогнутые, по 6-8 в мутовке. Оогонии почти шаровидные или эллипсоидные, сильно инкрустированные.

Отдел харовые водоросли (Charophyta)

Ооспоры темно-каштаново-бурые до почти черных с 11-14 выдающимися ребрами.

Распространение . На территории России встречается в западных районах Псковской обл. (1, 2), в Башкортостане (3). За пределами нашей страны произрастает в Белоруссии (4), Литве, Западной Европе (1, 2, 5).

Особенности экологии и фитоценологии . Растет в пресных стоячих водоемах.

Численность. Встречается редко.

Состояние локальных популяций. Не известно.

Лимитирующие факторы. Ухудшение состояния местообитания. Принятые меры охраны. Занесена в Красную книгу республики Башкортостан (3).

Необходимые меры охраны. Поддержание чистоты воды, выявление новых местонахождений вида.

Возможность культивирования . Поддерживается в коллекциях культур за рубежом (1, 2).

Источники информации. 1. Голлербах, Красавина, 1982; 2. Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991; 3. Красная книга Республики Башкортостан, 2002; 4. Красная книга Республики Беларусь, 2001. 5. Schmidt et al., 1996. Составитель: Г.А. Белякова.

Отдел харовые водоросли , или харофиты , насчитывает около 300 видов, обитающих преимущественно в пресноводных водоемах с чистой спокойной водой, как правило, образуя обширные заросли, сплошным ковром покрывающие дно. Для многих из них необходимо повышенное содержание извести в воде. Некоторые харовые могут обитать и в солоноватых водах. Классический представитель отдела — хара (Chara fragilis). Слоевище хары внешне напоминает побег хвоща, разделенный на узлы и междоузлия (рис. 1). Длинные многоядерные клетки междоузлий чередуются с короткими одноядерными клетками узлов, собранными в диски.

Бесцветные центральные клетки междоузлий покрыты корой из зеленых фотосинтезирующих клеток.

Узлы — зоны активной меристематической деятельности. Клетки узлов способны делиться. Именно в узлах формируются вес боковые выросты таллома: «листья», женские половые органы — оогонии и мужские половые органы — антеридии.

Из клеток нижнего узла развиваются ветвистые ризоиды, которыми хара прикрепляется ко дну водоема и на которых формируются органы вегетативного размножения — клубеньки. На верхнем конце таллома узлы сближаются и «листья», загибаясь, защищают верхушечную клетку, что внешне напоминает почку.

Женские органы полового размножения — оогонии и мужские — антеридии многоклеточные. Клетки оогониев — спиральные, а клетки антеридиев напоминают маленькие треугольные щитки, к которым крепятся сперматогенные нити (рис. 1). Оплодотворенная яйцеклетка превращается в зиготу (ооспору), которая после периода покоя дает начало новому растению. Бесполое размножение отсутствует. Клетки хары гаплоидны. Диплоидна только зигота.

Рис. 1. Хара (Chara fragilis): а) общий вид; 6) часть таллома (сильно увеличено); 1 — ризоиды; 2 — клубеньки; 3 — боковая ветвь; 4 — центральная клетка; 5 — коровые клетки; 6 — одноклеточный вырост; 7 — оогоний; 8 — яйцеклетка; 9 — коронка; 10 антеридий; 11 — щиток; 12 — подставка; 13 — спермагенные нити; 14 — сперматозоид

Харовые играют заметную роль в жизни природы. Их ооспоры являются превосходной пищей для водоплавающих птиц, особенно во время осенних перелетов.

Эволюционное значение харофитов

По мнению большинства ученых, харовые близки к предковым формам наземных растений, с которыми их сближает не только внешнее сходство, но и особенности деления клетки. Однако современные харовые водоросли слишком узко специализированы и непосредственными предками наземных растений быть не могут. Наземные растения произошли, видимо, от какого-то вымершего представителя зеленых водорослей, близких к харовым. Таким образом, современные харовые водоросли и наземные растения, по-видимому, имели единого вымершего предка.

Вероятно, по своем внешнему строению подобные предковые формы напоминали современные хетофоровые водоросли (класс улотриксовые), для которых характерна так называемая разнонитчатость: от горизонтальных нитей, часто имеющих ризоиды, отходят вертикальные нити, что очень хорошо видно при рассмотрении строения почвенной водоросли фритчиеллы (Fritschiella). Горизонтальные нити фритчиеллы спрятаны в почве, а от них поднимаются вверх вертикальные нити, которые при выходе из почвы на свет начинают сильно ветвиться (рис. 2). По общему плану строения хетофоровые действительно напоминают примитивные наземные растения. По мнению американских ученых, наиболее близки к наземным растениям хетофоровые из рода колеохете (Coleochaete), а к современным харовым, по мнению крупнейшего российского ботаника А.Л. Тахтаджяна, ближе всего представители другого рода хетофоровых — драпарнальдиопсиса (Draparnaldiopsis).

Рис. 2. Фритчиелла (Fritschiella)

Таким образом, наземные растения и харовые водоросли имели, по-видимому, единого вымершего предка с разнонитчатым строением таллома. Со временем, в процессе эволюции, однорядные нити разнонитчатого таллома стали многорядными, что и привело к формированию лишенных корней и листьев осевидных тел примитивных сосудистых растений.

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.

,

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.

Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.

• - К отделу бурых водорослей относятся многочисленные, преимущественно макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, вызванная...

  Биологическая энциклопедия

• - Диатомовые водоросли - это совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: клетка диатомовых снаружи окружена твердой кремнеземной...

  Биологическая энциклопедия

• - К отделу желто-зеленых относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда голубой...

  Биологическая энциклопедия

• - Зеленые водоросли - самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов...

  Биологическая энциклопедия

• - К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды -...

  Биологическая энциклопедия

• - Красные водоросли, или багрянки,- самая обширная среди донных морских водорослей и чрезвычайно своеобразная группа. Насчитывают более 600 родов и около 4000 видов багрянок...

  Биологическая энциклопедия

• - К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, преимущественно одноклеточные, интересные в теоретическом и важные в практическом отношении водоросли...

  Биологическая энциклопедия

• - Сине-зеленые водоросли, дробянки, точнее, фикохромовые дробянки, слизевые водоросли - сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных...

  Биологическая энциклопедия

• - Эвгленрвые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов...

  Биологическая энциклопедия

• - хары, или лучицы, наиболее высоко организованные водоросли, растущие в пресной, солоноватой, редко соленой воде, внешним видом очень напоминающие хвощи и травянистые явнобрачные растения. Фиг. 1. Chara fragilis...

  Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

• - харофиты, лучицы, отдел низших растений. Произошли, вероятно, от зелёных водорослей, к к-рым их нередко относят. Известны с силура. Внешне сходны с нек-рыми высшими растениями...

  Биологический энциклопедический словарь

• - класс зелёных водорослей. Внешне похожи на хвощи. выс. до 1 м. 300 видов, в пресных водоёмах и опреснённых участках морей...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - тип высокоорганизованных многоклеточных водорослей зеленого цвета, кустистой формы с мутовчатым ветвлением побегов в узлах и длинными клетками в междоузлиях. Многие формы выделяют известь физиологическим...

  Геологическая энциклопедия

• - лучицы, отдел водорослей. Растения высотой до 1 м, боковые ветви отходят мутовками от многоклеточных узлов...

  Большая Советская энциклопедия

• - класс зеленых водорослей. Внешне похожи на хвощи. Высота до 1 м. 300 видов. В пресных водоемах и опресненных участках морей...

  Большой энциклопедический словарь

• - ха́ровые водоросли хары, лучвцы - зеленые водоросли, по внешнему виду несколько похожие на хвощи; распространены по всему земному шару в пресных и солоноватых водоемах...

  Словарь иностранных слов русского языка

"Отдел харовые водоросли (Charophyta)" в книгах

Водоросли

Из книги Суши и роллы готовим дома автора Костина Дарья

Водоросли

автора Волкова Роза

Бурые водоросли

Из книги Дары моря, исцеляющие организм автора Волкова Роза

Красные водоросли

Из книги Дары моря, исцеляющие организм автора Волкова Роза

Из книги Водоросли: исцели свою болезнь! Природная кладовая витаминов и биологически активных веществ автора Волкова Роза

Водоросли

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВО) автора БСЭ

Харовые водоросли

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ХА) автора БСЭ

Водоросли

Из книги Я познаю мир. Ботаника автора Касаткина Юлия Николаевна

Водоросли Низшие растения У ботаников принято делить все растения на высшие и низшие. В обыденной жизни мы с вами встречаемся в основном с высшими растениями, т. е. с теми, у которых есть листья, стебли и корни. К высшим растениям относятся мхи, плауны, хвощи и папоротники,

Водоросли

Из книги Справочник кроссвордиста автора Колосова Светлана

Водоросли

Из книги История нашего обмана, или Как питаться, чем лечиться, как не облучиться, чтобы остаться здоровым автора Мизун Юрий Гаврилович

Водоросли В состав водорослей входят практически все витамины и важнейшие микро- и макроэлементы, например йод. Он расщепляет жировые элементы, которые потом легко выводятся из организма. Водоросли также выводят шлаки и укрепляют кожу.Во многих морских водорослях

Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет органы полового размножениями сложного строения. Некоторые харовые водоросли достигают высоты 1-2 м, а формой таллома и расположением ветвей напоминают высшие растения - хвощи и роголистники. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы; в наружных слоях клеточной стенки откладывается известь. Имеют особенности строения, сближающие их с мохообразными растениями. Известно более 2000 видов.

Встречаются в пресных водах.

Клетки одноядерные, с неодинаковыми жгутиками, содержат многочисленные эллипсоидные хлоропласты, расположенные скрученными продольными рядами, параллельными друг другу.

Пигменты – хлорофиллы а и b , каротины.

Запасные продукты – крахмал, маннитол. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, в ней часто откладывается известь. Обызвествленные остатки харовых легко переходят в ископаемое состояние. Клеточное деление включает образование фрагмопласта – системы микротрубочек и мембранных пузырьков, которые участвуют в цитокинезе.

Размножение .

Бесполые зооспоры у харофитовых не образуются.

Вегетативное размножение осуществляется простым делением клеток или нитей, упреставителей с гетеротрихальным типом тела вегетативное размножение происходит посредством заполненных крахмалом структур в форме звездочек, луковичек на ризоидах и выростов в виде протонем, отходящих от узлов.

Половое размножение в форме автогамии (коньюгация) или оогомии.

Систематика

Харофитовые - группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Харофитовые очень рано дивергировали от эволюционной линии Зеленых водорослей, что подтверждается ископаемыми находками. Харофитовые водоросли известны уже из силурских отложений (435–460 млн. лет назад). Харофиты занимают промежуточное положение между зелеными водорослями, с одной стороны, и мохообразными – с другой. Возможно, харофиты являются тупиковой ветвью эволюции.

В пределах отдела Харофитовые в современных системах выделяют четыре класса: Харофициевые, Клебсормидиофициевые, Мезостигматофициевые и Зигнематофициевые. Класс Харофициевые включает около 300 видов и один порядок: Харовые. Класс Клебсормидиофициевые объединяет около 65 видов из двух порядков, Класс Мезостигматофициевые включает 8 видов из двух порядков. Самый многочисленный класс Зигнематофициевые включает около 1700 видов и один порядок.

Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae

Класс назван по роду Zygnema (от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).

Род Спирогира – Spyrogira – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.

Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по:). А – Спирогира , Б – Мужоция : 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°

Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)

Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).

Род Космариум – Cosmarium –один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б ).

Род Стаураструм – Staurastrum –один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В ).

Род Микрастериас – Micrasterias. Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г ).

Род Эуаструм – Euastrum . Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д ).

Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А – Клостериум; Б – Космариум; В – Стаураструм; Г – Микрастериас; Д – Эуаструм; E – Десмидиум; Ж – Гиалотека

Род Десмидиум – Desmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е ).

Род Гиалотека – Hyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж ).

Класс Харофициевые – Charophyceae

Класс назван по роду Chara (от греч. chara – радость, т. е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок Харовые – Charales. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий.

Наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение – роголистник (рис. 63). Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20–30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги членистого строения; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называют узлами,а участки «стебля» между ними – междоузлиями.Каждое междоузлие представлено одной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и не способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».

Бесполого размножения у харовых нет, известен половой процесс – оогамия. Многоклеточные органы, производящие гаметы, образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов оогонии и антеридии развиваются на одном растении; есть и двудомные виды.

Рис. 63. Внешний вид харовых водорослей (по: W. Krause, 1997): А – Хара ; Б – Нителлопсис ; В, Г – Нителла

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков,

Рис. 64. Схема строения коры и способы вегетативного размножения харовых водорослей (по: F.E. Fritsch, 1935): 1 – коровые полосы; 2 – узлы; 3 – междоузлия; А – подземные клубеньки у Хары на ризоидах; Б – клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов, на нижних, погруженных в ил побегах Хары; В – звездчатые скопления клеток у Нителлопсиса.

образующихся на ризоидах, помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах (рис.64).

Всего описано около 81 – 400 видов харовых водорослей, большинство из которых относятся к двум родам – Хара и Нителла.

Poд Хapa – Chara – имеет слоевище в виде разветвленных, часто инкрустированных известью кустиков мутно-зеленого или сероватого, реже прозрачно-зеленого цвета. «Стебли» и «листья» чаще всего покрыты корой. Прилистники имеются. «Листья» членисто-линейного строения с листочками в узлах. Оогонии средних размеров, у многих видов обызвествляющиеся. Коронка из 5 клеток, расположенных в один ряд. Ооспоры эллипсоидные. Антеридии некрупные.

Род Нителла – Nitella – растения, обычно не инкрустированные известью, прозрачно-зеленые. «Стебель» и «листья» полностью без коры. Прилистники отсутствуют, «листья» обычно членисто-вильчатые. Оогонии небольшие, как правило, необызвествляющиеся. Коронка оогониев двухъярусная, в каждом ярусе по 5 клеток. Ооспоры мелкие, почти округлые, сдавленные с боков. Антеридии некрупные. В отличие от Хары виды рода Нителла встречаются чаще в слабо кислых водах.

Экология и значение

Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах. Спирогира в стоячих и медленно текущих водоемах нередко образует большие массы «тины» ярко-зеленого цвета.

Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.

Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток,
подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.

Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения харофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у харофит?

3. Как размножаются водоросли из класса Харофициевые?

4. Особенности размножения зигнемовых водорослей. Что такое коньюгация?

5. Особенности строения зигнемовых и десмидиевых водорослей.

6. Типичные представители класса харофициевых водорослей.

7. Типичные представители класса зигнематофициевых водорослей

8. В каких местообитаниях встречаются харофитовые водоросли?

9. Значение харофитовых водорослей в природе и их практическое использование.

От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.

Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».

Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.

Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.

Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.

Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.

Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.

Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).

Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.

Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.

Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).

Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N . flexilis ).

Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (C hara vulgaris ), хара ломкая (Ch . fragilis ), хара щетинистая (Ch . hispida ).